Heiða María

Frumsjónbörkur (V1) og þáttur hans í meðvitaðri skynjun (útdráttur úr grein Frank Tong)

Leið sjónboða um heilann

Sjóna --> LGN -- 90% --> V1 --> V2, V3, V4, MT og fleiri svæði --> svæði sem hafa með sjónminni, athygli og hreyfiplönun að gera (nýta sjónupplýsingar til hreyfinga). Fá nær allar upplýsingar beint eða óbeint gegnum V1. Hin 10% fara frá LGN til efri hóla í tectum og þaðan til extrastriate cortex, hefur að gera með augn- og höfuðhreyfingar ásamt dýptarskynjun.

Brautir liggja ekki bara frá V1 til annarra svæða, heldur fær hann fullt af upplýsingum tilbaka, m.a. frá svæðum sem hann tengist ekki nema óbeint í gegnum önnur svæði. Bendir til samvirkni í anda samvirknilíkana um áhrif V1 á meðvitund.

Þegar ofar kemur í sjónkerfið fara móttökusvæði taugafrumna, þ.e. það svæði í sjónsviði sem hefur áhrif á svörun þeirra, að stækka. Einnig fara frumurnar að svara flóknari áreitum. Taugafrumur í sjónu og LGN svara aðeins við upplýsingum frá öðru auganu. Móttökusvæði þeirra eru lítil og hringlaga með center-surround skiptingu. Í V1 fer fram mun flóknari úrvinnsla. Þar eru til frumur sem svara við halla, hreyfingu, lit, eru næmar fyrir ákveðnum birtuskilum, svara við ákveðinni flatartíðni og hafa ákveðið augnræði, þ.e. eru næmar fyrir upplýsingum frá báum augum, en mismikið eftir frumum.

Þessi boð eru svo send áfram til sérhæfðari úrvinnslu í öðrum svæðum eftir dorsal pathway/Hvar-braut, sem sér aðallega um hreyfingu, dýpt og annað sem þarf til að geta gert eitthvað, og ventral pathway/Hvað-braut, þar sem úrvinnsla um lit, form og annað sem skiptir máli til að bera kennsl á hluti fer fram.

Sjónskynjun felur í sér túlkun og felur aðallega í sér tvennt: Úrvinnslu upplýsinga og meðvitaða skynjun. Mikið er vitað um hvernig V1 vinnur úr upplýsingum en menn deila um hve mikið hann hefur með meðvitund að gera. Eldri rannsóknir sýndu að aðallega var fylgni á milli virkni í extrastiate cortex og meðvitundar, en seinni tíma rannsóknir benda til þess að slíkt samband við skynjun sé einnig að finna í V1.

Ef V1 hefur eitthvað með meðvitund að gera er hægt að skýra það á a.m.k. tvennan hátt:

Hierarchical models (“þrepakerfislíkön”) gera ráð fyrir að V1 hafi aðeins áhrif á skynjun á þann hátt að ef hann skemmist skerist á þær brautir sem flytji upplýsingar til æðri sjónsvæði, sem sjá um meðvitund. Sumir hafa gengið svo langt að segja að aðeins þau svæði sem tengist prefrontal cortex, sem sér um að plana hreyfingar, geti haft bein áhrif á meðvitund, en aðrir segja að svæði í parietal lobe, sem tengjast athygli, geti einnig haft áhrif og viðurkenna einnig top-down áhrif frá athygli, þ.e. athyglin ræður því úr hvaða upplýsingum er unnið frekar. Gert er ráð fyrir að ef þessi svæði í extrastriate cortex haldist óbreytt þá skipti ekki máli fyrir meðvitund hvort V1 skaddist.

Interactive models (“Samvirknilíkön”) gera aftur á móti ráð fyrir samvirkni á milli V1 og annarra heilasvæði, og þessi samvirkni valdi meðvitaðri skynjun. Gert er ráð fyrir að efri svæði geti allt eins sent boð tilbaka til V1, t.d. um athygli eða upplýsingar um perceptual grouping, sem hafi aftur áhrif á úrvinnslu V1 og hvaða boð hann sendir áfram. V1 er því bráðnauðsynlegur og ræður því hvaða boð sendast til prefrontal cortex og annarra svæða. Gert er ráð fyrir að ef V1 skaddist hafi það alltaf áhrif á meðvitund þar sem V1 er hluti af stærra “meðvitundarkerfi”.

Blindsight og áhrif skemmda í V1
Fólk með skemmd í V1 segist ekki sjá neitt á því svæði í sjónsviði sem skemmdin samsvarar. Lítil sem engin meðvituð sjónskynjun. Sumt fólk með slíka skemmd er aftur á móti með svokallaða blindusjón. Ef það er látið “giska”, t.d. hvort eitthvað hreyfist upp eða niður eða hvernig eitthvað er á litinn, verður árangurinn betri en ætla mætti vegna tilviljunar. Apar sýna mjög svipaða hegðun þegar V1 er skemmdur hjá þeim. Að V1 sé crucial fyrir meðvitund á þennan hátt styður samvirknikenningar. Þetta bendir einnig til þess að meðvitund og úrvinnsla sjónupplýsinga sé aðskilin að einhverju leyti. Extrastriate cortex virðist fá upplýsingar fá öðrum heilasvæðum, t.d. efri hólum, og er tiltölulega virkur áfram. Upplýsingar þaðan geta því stýrt hegðun, án meðvitundar (virkum dálítið eins og róbótar).

Áhrif skemmda í extrastriate cortex
Extrastriate cortex skemmdir hafa mun afmarkaðri áhrif á sjón en skemmdir í V1. V2 sér að einhverju leyti um perceptual grouping, V4 og nálæg heilasvæði virðast hafa með litaskynjun að gera, MT er mikilvægt fyrir hreyfiskynjun, IT fyrir formskynjun, þar af FFA fyrir andlitsskynjun, skemmdir í parietal-blaði öðru megin leiða til Neglect syndrome í contralateral sjónsviði en skemmdir báðum megin geta valdið Balint’s syndrome sem gerir það m.a. að verkum að fólk getur ekki veitt athygli nema einu í einu (simultanagnosia).

V1 virðist vera eina svæðið sem veldur algjöru “meðvitundarleysi”, óháð því hvort extrastriate cortex sé áfram virkur, og styður það interactionista.

Binocular rivalry
Það er vel þekkt að þegar mismunandi myndir eru birtar hvoru auga skiptist meðvitund manns og athygli á milli myndanna tveggja. Þetta hefur mikla samsvörun í taugakerfinu. Í svæði IT (inferotemporal) í öpum eru frumur sem svara í takt við það hvort áreiti sem þær svara venjulega við sé í meðvitund (virkni eykst) eða hvort hitt áreitið sé í meðvitund (virkni minnkar). Aftur á móti virðast svona frumur ekki vera í V1 í öpum.

Ef rannsóknir á fMRI heilaskönnunum í mönnum eru aftur á móti skoðaðar sést að V1 í mönnum virðist svara á þennan hátt. T.a.m. ef tveimur mismunandi áreitum er varpað á sjónu í hvoru auga innan blinda bletts augans (sem heilinn þarf að fylla upp í) kemur fram svona virkni í takt við meðvitund á samsvarandi stað í V1. Virknin var jafnsterk eins og maður hefði verið að sýna þá mynd sem svæðið svaraði við þegar meðvitundin var á henni, en taka hana í burtu, þegar meðvitundin var á hinni myndinni. Sömuleiðis kom fram svona virkni þegar ljósgreiður af mismunandi birtuskilum voru birtar hvoru auga.

Sem sagt: V1 er mikilvægur fyrir meðvitund!

Ef öpum er birt ákveðið sjónáreiti er virkni í V1, eftir dálítinn tíma, háð því hvort aparnir hafi fundið áreitið eða ekki, þ.e. líklega hvort það hafi náð meðvitund eða ekki. Taugavirkni tengd skynjun. Það að þetta gerist aðeins eftir dálítinn tíma styður það að þetta geti verið vegna samvirkni við önnur æðri sjónsvæði, eins og interactionistar gera ráð fyrir. Slík samvirkni er háð því að æðri sjónsvæði sendi boð tilbaka til V1, og tekur því tíma.

Það virðist einnig vera mikið samband á milli virkni í extrastriate cortex og meðvitundar um sjónáreiti. Í sumum tilvellum er antagonístískt samband á milli V1 og extrastriate cortex. Þegar maður skiptir t.d. á milli þess hvað manni finnst vera hlutur og hvað bakgrunnur í reversible figures kemur fram aukin virkni í extrastriate, parietal og frontal svæðum, með samsvarandi minnkaðri virkni í V1!

V1 virðist vera nauðsynlegur en ekki endilega nægjanlegur fyrir meðvitaða skynjun. Ýmis áreiti sem maður skynjar ekki meðvitað geta haft áhrif á virkni í V1. Það sama gildir í raun um extrastriate cortex, eins og sjá má á blindsight sjúklingum. Hjá þeim er extrastriate cortex virkur, en þeir hafa ekki meðvitund um sjónáreiti. Að hvort tveggja þurfi styður samvirknikenningar.

Ýmis meðvituð sjónskynjun er ekki vegna utanaðkomandi áreita. Slík sjónskynjun virðist meira tengjast virkni í extrastriate cortex, en V1 tengist frekar raunverulegum sjónáreitum. Ofskynjunarir geðklofasjúklinga eru t.a.m. aðallega vegna extrastrate virkni, en ekki í V1. Sömuleiðis er meiri extrastriate virkni en V1 virkni þegar mann dreymir, en öfugt í vöku. Raferting V1 leiðir til þess að manni finnst maður sjá alvöru sjónræna grunnþætti eins og ljós, liti o.s.frv. Aftur á móti leiðir raferting í temporal lobe (ventral stream) til þess að maður sér fyrir sér (en finnst það ekki vera í alvörunni) fólk eða hluti, eins og maður sé bara að hugsa um þetta eða dreyma það.

Summary:
V1 er nauðsynlegur fyrir meðvitund og virkni þar er nátengd ýmissi skynjun. Margt bendir til þess að “æðri” heilastöðvar sendi upplýsingar tilbaka til V1 og þær hafi áhrif á úrvinnslu V1 sem aftur hafi áhrif á æðri heilastöðvar. Athyglisstöðvar virðast t.d. gegna mikilvægu stýrihlutverki. Styður í heild samvirknikenningar um sjónskynjun.

posted by Heiða María @ 17:36